文 | 情远悠长

编辑 | 情远悠长

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社会对未来几十年农业系统的期望依赖于能够保证健康和安全粮食生产的食物链。

虽然需求涉及预期不断增长的人口的充足供应水平，但气候变化和自然资源压力增加威胁着粮食供应和安全。

对减少生物多样性丧失和环境退化的更可持续的粮食系统的认识增加了对有机农业的关注，因为有机农业是一个能够最大限度地减少外部化学投入过量的系统。

有机农业部门发展迅速，其种植面积在过去十年中增加了55%，占全球农田总面积的1.5%以上。

在这个框架中，欧盟代表了第二大市场，西班牙，法国和意大利在有机种植面积方面排名世界前八位。

一、番茄的生产条件

番茄是最重要的园艺作物之一，因其对健康和营养的高度贡献以及经济价值而受到广泛赞赏。作为一种蔬菜作物，它代表了地中海饮食的支柱之一，在总产量方面仅次于马铃薯。

自二十世纪初以来，密集的育种活动主要集中在形态多样化和高产品种的开发上。这些努力主要是针对高投入条件进行的，而很少针对低投入和/或有机农业进行尝试。

据估计，超过95%的有机生产是基于为传统部门培育的品种，缺乏有机低投入生产条件的相关特征。因此，迫切需要建立育种计划，以开发能够提高有机系统竞争力的弹性品种。

在适应自然和/或边缘环境的现有传统品种中存在大量性状库，当地农民多年来在这些品种中进行了差异化选择。

这种种质在与农业生态适应相关的特性以及消费者偏好方面被认为非常有价值。事实上，相关的表型是与进化和发育压力某种相关的因素的复杂总和。

这些因素决定了对不同环境条件的适应性，对表型特征的全面描述是促进利用现有多样性的先决条件，也是建立新育种计划的基石。

它的探索对于增加本地基因型的价值至关重要，这些基因型重新发现现代品种中丢失的那些性状，这些性状主要是因其产量和对加工的态度而开发的。

二、GWAS对形态学和农艺性状作物的功能

许多作物种质资源的大规模基因型数据日益普及，这得益于基因组学和尖端基因分型平台的创新。

将表型信息与基因组序列数据联系起来，为剖析全基因组关联图谱研究中实施的复杂性状的遗传基础提供了宝贵的机会，GWAS已成为一种强有力的方法。

用于鉴定非亲缘个体中靶表型频率明显更高的遗传变异。与双亲映射种群相比的优势依赖于更广泛的遗传基础来利用，并且由于自然种群中发生的重组事件数量更多。

因此具有更高的地图分辨率，自开发以来，通过将人口结构协变量和家庭亲属推断集成到线性混合模型中，GWA的计算效率得到了提高。

这种方法已成功应用于形态学和农艺性状的作物，它降低了假阳性率，通过基于个体关系的校正来增加关联能力。

压缩方法和先前确定的群体参数通过将个体聚类到组中并消除方差分量的重新计算，通过减少遗传关联数据集中任何发生的子结构引起的偏差来提高统计功效。

三、QTL绘制在番茄中的作用

番茄一直是QTL绘制农艺和产量相关性状杂交种群的先驱作物。在过去十年中，已经进行了几项GWA研究。

从而鉴定出主要针对水果品质、代谢物和风味相关化合物的新位点，在改良和野生品种的核心组中，已经进一步努力研究主要农艺性。

研究已针对解剖大约160种野生，栽培和角形基因型的面板中的几种形态农艺和植物结构特征以及126个地方品种和老品种。

四、全基因组关联图对植物的作用

所有这些研究都集中在植物的表观部分，从而鉴定了几个相关的基因组区域，而对根性状的尝试较少。根系对吸水和营养元素供应至关重要，为植物生长提供物理支持。

大多数改良品种适应高输入条件导致较小的根系发育，探索根系结构有助于鉴定能够在次优条件下更有效地发挥作用的基因型，例如养分有限、干旱或盐度。

在本研究中，我们对在典型的地中海环境条件下进行的两次有机田间试验中生长的 244 种栽培番茄基因型的形态、农艺和根性状进行了广泛的表型表征。

我们将在表型水平上观察到的多样性与通过实施GWAS分析的限制性位点相关DNA测序获得的基因组数据联系起来。

所使用的种群规模足以提供全面的表型信息目录并提高GWAS的检测能力。

获得的结果将阐明所研究的有机农业部门和规划进一步育种计划的收藏的潜力。此外，新的相关区域可能为功能研究提供有用的见解。

五、性状变异的基因型和环境成分

除果实害虫和田间评分病害外，所有性状的基因型成分均具有较高的显著性。对于大多数性状，变异性的主要来源是由于G，G平均占总平方和的40.46%。

范围从DFr的13.11%到FW的81.05%，形态性状中，G平均占TSS%的47.15%，农艺性状和根系性状平均G分别占TSS%的42.06和43.75%。

表2给出了跨生长地点评估的性状方差的综合分析结果。除果实害虫和田间评分病害外，所有性状的基因型成分均具有较高的显著性。

对于大多数性状，变异性的主要来源是由于G，G平均占总平方和的40.46%，范围从DFr的13.11%到FW的81.05%。

形态性状中，G平均占TSS%的47.15%，农艺性状和根系性状平均G分别占TSS%的42.06和43.75%。

六、全基因组关联图

采用单变量复合线性混合模型进行全基因组关联分析，将结构协变量作为固定效应，遗传相关性作为随机效应。

对于47个性状，在两种环境中一致鉴定出8条染色体上的3个显着相关的变异。仅在其中一个地点发现了2个性状的75个其他关联。

大多数峰位于距已知基因6.8 kb至1.5 Mb的基因间区域，并且在五条染色体上发现了七个基因组区域背后的关联。

潜在的候选基因是编码特定代谢酶和锌指蛋白的变异群的一部分，锌指蛋白参与几种植物生长机制以及非生物胁迫反应。

在同一区域Mbp下游，检测到果实形状的基因间显着关联，发现日照样蛋白31的花序、花序、花序位置果实迷恋、小腔数、果重和花萼末端肋骨等几种花果性状的关联共定位。

在所有情况下，次要等位基因决定了性状的增加，在同一基因组区域，上游71.15 kb，发现与类囊体管腔蛋白相关的小室数量减少。

所有检测到的变异都落在与植物共同生理和发育过程背后的候选基因密切相关的基因间区域。

在1号、2号和8号染色体的长臂上，基因内分别与果实颜色、可溶性固形物含量和生长习性有显著关联。

对于水果颜色，染色质重塑蛋白被认为是导致水果颜色强度从红色降低到粉红色的原因，而卤酸脱卤酶样水解酶蛋白与可溶性固体含量的持续增加有关。

确定的生长习性与8号染色体上腺苷酸异戊烯基转移酶的单个遗传变异有关，腺苷酸异戊烯基转移酶是一种参与高等植物细胞分裂素生物合成途径的酶。

在西班牙的环境中，在六条染色体中发现了成熟均匀性、叶子密度和径向开裂的关联，而在意大利生长部位的8号和11号染色体上发现了两种与根冠角和总产量相关的变异。

在所有情况下，SNPs都位于距候选基因-12.25 + 45.48 kb范围内的基因间区域。对于细根的密度，分别在意大利和西班牙的1号和7号染色体上发现了两个独立的关联。

对于后者，碱性螺旋环螺旋转录因子是增加细根密度的候选者。

七、已建立栽培番茄面板的育种潜力

自驯化以来，番茄经历了广泛的变化，导致植物结构和果实特征的多样化形态型的发展。现代育种的出现旨在通过能够满足不断增长的全球需求的抗病品种来提高产量。

近几十年来，动态的市场趋势和消费者偏好的变化随后将育种目标扩大到与质量相关的性状和保质期，其潜力主要在于当地品种和传家宝等复古品种。

在边缘环境中的多年选择和来自野生祖先的外来渗入转移拓宽了这些种质资源的遗传和表型多样性，为在未适应的基因型和/或低投入栽培条件下繁殖提供了合适的等位基因库。

近年来，农场转向有机系统，相关消费者对有机产品的需求都急剧增加。在这种情况下，意大利、西班牙和法国等南欧国家几乎占欧洲有机种植面积总面积的50%。

虽然有机农业的盈利能力和便利性仍然是一个有争议的问题，但毫无疑问，有必要为该行业开发合适的品种。

有机育种的目标包括在低投入条件下的相关农艺、形态和质量性状的性能，我们在两个典型的地中海环境的有机农场中探索了一个多样化的栽培番茄系列。

在所分析的37个性状中发现的相当程度的多样性表明，存在合适的品种，这些品种在有机部门的种植和销售中保持了出色的生产力和果实质量水平。

主根直径和根冠角受栽培地点差异的影响较小，表明根系解剖部分的基因型控制更强，保证了植物锚定和养分吸收的主要功能。

根系器官可能在成熟早熟和可溶性固体积累中发挥作用，虽然这两个性状并不相互关联，但据报道蔗糖水平可增强番茄果实成熟过程中乙烯受体基因及其信号传导。

如此丰富的变异使得核心集合适合于研究所评估性状的遗传基础。因此，我们进行了全基因组关联图谱分析。

八、结论

未来几十年农业形势的机遇和挑战将面临对安全粮食的需求不断增加，这些方法能够最大限度地减少对种植的投入。

大型番茄品种是可持续栽培系统和全基因组关联研究下感兴趣的性状的宝贵资源。为了绘制控制农艺、果实品质和根系结构性状变化的位点。

我们使用了在有机田间试验下种植的 244 种传统和改良番茄种质的异质集。在这里，我们使用通过双酶切限制性位点相关DNA获得的超过37。

300个SNP报告了全面的表型和GWAS，在这项研究中，我们在有机条件下生长的广泛和异质栽培番茄面板中进行了表型表征和全基因组关联分析。

根据所获得的信息，巩固了以前使用石蒜链球菌亚种，或密切相关的野生物种的混合物进行关联映射研究的信息。

我们证实了不同基因组区域对所研究性状的强烈参与，突出了11号染色体上几个花和果实性状背后的一个主要特征。

这些结果为通过功能验证的进一步方法开辟了前景。此外，如果经过适当验证，这些变异株是番茄基因组辅助育种的有力工具，特别是获得适应有机栽培的新品种。