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甲壳动物，如虾、蟹等，作为海洋生态系统中的重要组成部分和经济利用对象，在水产养殖业中具有举足轻重的地位。

为了提高甲壳动物的养殖产量和质量，养殖业采用了各种先进的养殖模式，其中包括高位池养殖和工厂化养殖等新型模式。

然而，氨氮胁迫作为养殖过程中的常见环境压力之一，已被证明对甲壳动物的非特异性免疫系统产生重要影响。

本文将探讨氨氮胁迫对甲壳动物的非特异性免疫系统产生的影响，并分析不同甲壳动物种类和个体大小对氨氮胁迫的响应差异。

氨氮胁迫对甲壳动物非特异性免疫系统的影响

甲壳动物等无脊椎动物的非特异性免疫包括细胞免疫和体液免疫。甲壳动物的血淋巴细胞除了能发挥细胞免疫的作用，还能产生相关免疫因子发挥体液免疫作用。

根据血淋巴细胞形态，以及细胞质中颗粒物的特征，一般将甲壳动物血淋巴细胞分为 3 类：大颗粒细胞、小颗粒细胞、透明细胞。

大颗粒细胞发挥的作用主要是介导细胞毒作用，而透明细胞、小颗粒细胞则共同介导吞噬作用。

甲壳类体液免疫主要是依靠酚氧化还原酶系统、抗氧化酶系统、溶菌酶、抗菌肽、凝集素、丝氨酸蛋白及其抑制剂、热休克蛋白、血蓝蛋白、硫氧还蛋白及细胞凋亡相关蛋白等非特异性酶或防御因子。

氨氮胁迫会对甲壳动物的非特异性免疫系统造成严重影响。氨氮胁迫能降低凡纳滨对虾非特异性免疫酶活性，肝胰腺LvLT mRNA对病原的免疫应答反应受到影响，同时，提高凡纳滨对虾对副溶血弧菌的易感性。

探讨了氨氮、亚硝酸盐氮对罗氏沼虾免疫酶活性的影响，发现氨氮胁迫引起罗氏沼虾酸性磷酸酶、酚氧化酶、碱性磷酸酶等酶类活性持续升高，而超氧化物歧化酶活性则呈现出先升高后降低的现象。

将凡纳滨对虾暴露于含有不同氨氮浓度的水体中，发现凡纳滨对虾血清PO、ACP和SOD等酶活性降低，肝胰腺中副溶血弧菌数量随着氨氮浓度的升高而增多。

当氨氮浓度从9.446 mg·L-1升高到13.449 mg·L-1，中国对虾基因表达水平明显降低。

氨氮也会通过促进AKP、ACP、PO或显著抑制溶菌酶（LZM）活力等方式影响其非特异性免疫反应，说明略高于安全浓度的氨氮也会产生明显毒害作用。

研究人员探讨氨氮对中华绒螯蟹的胁迫影响时发现，其血细胞数量、吞噬率等多项免疫指标随胁迫浓度增加和时间延长而下降。

氨氮胁迫对甲壳类动物病害及存活的影响

研究中氨氮对中国对虾的胁迫效应时发现，如果水体中氨氮浓度过高，中国对虾肝胰腺出现了空泡化及坏死等病理变化，异常化组织增多、免疫力下降，更容易感染副溶血弧菌。

随着氨氮浓度升高，凡纳滨对虾更容易感染白斑综合症病毒，病毒携带者死亡率升高。

当水体中氨氮达到一定浓度时，水生生物的生存将受到致命威胁。研究表明， 不同物种对氨氮的耐受性存在差异。

总氨氮对凡纳滨对虾的安全浓度为 2.667 mg·L-1。氨氮对 5 cm 左右斑节对虾 96 h 半致死浓度为 29.94 mg/L，安全浓度为2.99mg/L。

氨氮对体重为 2.39±0. 82g 墨吉明对虾24 h、48 h、96 h 半致死浓度分别为 67.680、62.950、35.310 mg/L，安全浓度为 3.531 mg/L （对应非离子氨 0.339 mg/L）。

氨氮对体重 0.28±0.05 g 中华小长臂虾24 h、48 h、72 h、96 h 的半致死浓度分别为 565.47、371.16、291.16 和 272.50 mg/L，安全浓度为 27.25 mg/L（对应非离子氨 1.80 mg/L）。

总氨氮对红螯螯虾幼虾的 24 h、48 h、72 h 和 96 h 半致死浓度分别为 188.00、136.15、104.67 和 88.00 mg.L -1，安全浓度为 8.80 mg.L（对应非离子氨 0.48 mg.L -1）。

总氨氮对亚成虾的 24h、48h、72h 和 96 h 半致死浓度分别为 344.01、270.46、205.15 和 167.68 mg.L ，安全浓度为 16.77 mg.L（对应非离子氨 0.91mg.L ）。

总氨氮对拟穴青蟹24 h、48 h 半致死浓度分别为 104.793、66.124 mg/L，安全浓度为 7.90 mg/L，非离子氨对拟穴青蟹 24 h 和 48 h 的半致死浓度分别8.396、5.298 mg/L，安全浓度为 0.63 mg/L。

由此可见，氨氮对不同种类动物胁迫效应的差异较大；对于不同个体大小的同种动物，氨氮的毒性作用也不同。因此，氨氮对动物的安全性是一个相对复杂的问题。

虾类养殖模式及其环境效应研究进展

所谓养殖模式，是指在某一特定条件下使养殖生产达到一定产量而采用的经济与技术相结合的规范化养殖方式。

随着生产力水平的提高和养殖技术的发展，养殖模式也在不断发展变化。目前，虾类养殖模式呈多样化态势，主要包括单品种池塘粗养、高位池精养、工厂化养殖、温棚养殖以及综合养殖等。

高位池是建于海水高潮位线以上的一种海水养殖池塘，其池底高于海平面，不采用潮汐进排水的传统方式，而是通过动力提水，养殖用水经砂滤、沉淀、蓄水消毒等处理后进入养殖池。

高密度投放虾苗，大量投喂人工配合饲料，养殖过程中产生的残饵、粪便等有机污染物质通过中央排污口排出池外，减少养殖系统内部污染和溶氧消耗，养殖容量得以提高。

水质相对易于控制，而且高位池养殖系统能够彻底解决传统养殖池不能彻底排干池水而导致清淤、消毒和晒池受影响的问题，从而显著降低病害发生率，提高养殖成功率。

高位池养殖模式从20世纪90年代初建立后，便得以在广东、海南和广西等华南地区迅速发展。

但是，由于该模式具有较高的养殖容量，单位面积养殖投入品的量也十分巨大，养殖到中后期时氮、磷等污染物质在养殖系统中大量积累，引起水体的富营养化和周边环境恶化。高位池养殖中后期水体氮素水平的控制尤为重要。

工厂化养殖及其环境效应

工厂化养殖是将来鱼、虾、贝等水生经济动物养殖方式的一个发展方向，目前工厂化养殖模式主要有：流水式养殖，半封闭式循环水养殖，全封闭式循环水养殖。

工厂化养殖系统包括养殖厂房、养殖池、微滤机或弧形筛（分离固体废弃物）、蛋白质分离器（处理颗粒状的污垢以及可溶性的有机物）、相关生物（吸收、分解易溶性有害物质）、消毒装置（臭氧、紫外线杀菌）、增氧及水循环动力设备、自动检测与控制设备等。

与传统露天池塘养殖模式相比，工厂化养殖模式具有较为明显的优势，主要体现在：全过程监控溶氧、氨氮、pH、水温等水质指标，保证养殖水体、养成品质量安全可控。

根据气候变化及时调节养殖工厂内部环境，养殖生产受极端天气影响小；智能化、自动化水平高，人力成本相对较低；占地少，单产高。

当然，工厂化养殖模式的发展也受到诸多因素的制约，比如：工厂化养殖系统一次性投入较大，对养殖者的经济实力要求较高。

当前国内水产养殖从业者专业知识和技能水平有待提高，对工厂化养殖系统的了解、利用有所不足；国内工厂化循环水养殖设备价格、能耗及维护成本均较高，等等。

由于各种养殖对象的生物学特性各不相同，致使不同生物的工厂化循环水养殖条件迥异，而国内在放养密度、水处理能力、水环境条件指标要求等方面的

反季节凡纳滨对虾工厂化养殖试验，得到最佳放养密度为500尾/m2，认为该模式能取得较高的养殖成活率和效益，并能实现C、N的内部循环。

之前有报道凡纳滨对虾工厂化养殖中浮游微藻群落演替规律及其与硝酸氮、总氮、亚硝酸氮、总磷、温度等主要水环境理化因子的关系，以及虾病发生与浮游微藻群落演替的相关性。

与欧美国家相比，我国的工厂化循环水养殖才刚刚起步，目前大部分地区工厂化养殖方式都采用流水养殖模式，严格来说这只是一种准工厂化的养殖模式。

该养殖方式在养殖过程中实施控温、流水、增氧等技术措施，通过多茬养殖和提高苗种放养密度提高养殖亩产量，从而提高单位养殖面积效益。

流水养殖模式需水量大、污染水资源，如果养殖废水未经处理即直接排放，则会对周围的生态环境产生严重影响。

近岸海域主要污染指标是活性磷酸盐、无机氮，水质级别仅为一般；海洋重要天然渔业水域主要污染指标为无机氮和活性磷酸盐。

无机氮监测浓度优于评价标准的面积仅占 20%；海水重点增养殖区主要污染指标为无机氮，监测浓度优于评价标准的面积仅占 36.5%。

通过深入研究这些问题，我们可以更好地理解甲壳动物养殖与环境之间的关系，为养殖业的可持续发展提供科学依据和管理建议。