中华绒蟹 养殖技术(中华绒螯蟹的遗传改良与育种实践)

摘要
中华绒螯蟹是中国重要的淡水养殖螃蟹，年产量约80万只 2014年价值50亿美元。中华鳖的种质混合和退化是制约其养殖业发展的最关键因素。因此，中华鳖的遗传改良计划于2000年启动。中国农业部批准了五个中华绒螯蟹选种，目前在中国各地养殖，产量占中华绒螯鼠总产量的近10%。过去15年中国中华鳖养殖的现状、遗传改良实践和成就 本文对yr进行了综述。

中华绒螯蟹是中国的本土物种，是中国最经济的淡水物种之一，拥有庞大的水产养殖业。中华绒螯蟹因其深厚的文化精神而广受欢迎，并被视为美味佳肴（Wang等人，20072013）。中华鳖养殖产量近82.3万头 2015年的百万吨（MOA 2016）。

中华绒螯蟹是一种降河产卵物种，在淡水中生活和生长1-3年 年，但在海水中繁殖数月（Wang等人，2013）。每年秋天，一只2岁大的成年螃蟹会向下游迁徙，到达河流的河口地区进行交配和产卵。在冬季和春季，受精卵的孵化和幼虫（zoea和megalopa）的发育都是在河口的微咸水中完成的。能够适应低盐度水域的巨型底栖动物发育成底栖幼年螃蟹，并迁移到淡水河流或湖泊中（Wang等人，2013）。幼年和成年螃蟹花费近2 生长在淡水溪流和湖泊中。当螃蟹性成熟时，它们会迁移回盐水中繁殖，并最终在繁殖后死亡。一般来说，中华鳖的生命周期为2 年，只有少数螃蟹的寿命超过了这一时期（Wang等人，2013）。

自1991年以来，中国的大闸蟹养殖业迅速发展（Wang等人，2013）。目前，养殖水域面积约60万 中国29个省份的湖泊和池塘面积为公顷。其中，江苏、湖北和安徽是中华鳖年产量前三的省份（MOA 2016）。中华鳖的年产量分别为364534、181029和107109 2015年，这三个省份的中华鳖年产量占中华鳖年总产量的近80%（MOA 2016）。中国对中华鳖的大量需求吸引了许多公司和农民的兴趣，自20世纪90年代以来，中华鳖已被大量广泛养殖（Wang等人，2013）。然而，在21世纪初，由于以下问题，中华绒螯蟹繁殖的基因改良变得紧迫而必要：（1）对中华绒螯鼠自然资源的过度捕捞和生态环境的破坏导致自然资源的集约减少，（2）选择小型繁殖亲本进行繁殖，20世纪末近亲繁殖导致种质退化；（3）不同中华鳖种群之间的杂交导致种质混合。

与虾和鱼相比，中华绒螯蟹的遗传育种计划很难执行，因为它在2年的生命周期中只进行一次繁殖，这阻碍了中华绒螯鼠遗传改良的发展（Wang et al.20072013）。遗传改良计划于2000年首次针对中国南部的长江种群和北部的辽河种群启动（Deng et al.20132017）。两个转基因品种，即“长江1号”和“灌河1号”，于2011年首次获得中国农业部批准（NFTES 2012；Deng等人20132017）。2003年，基于荷兰殖民种群的创始种群，还对该物种进行了另一项遗传育种计划，并于2013年批准了生产的品种（Jiang 2016）。最新品种“海河21号”和“野鸭1号”也分别于2015年和2016年获得批准（Wang和Zhang 2017）。本文首先简要综述了中华鳖的物种分布、种群结构和水产养殖状况，这些都是中华鳖遗传改良的重要背景信息。阐述了中华鳖遗传育种的进展、成就和前景。

物种分布和范围

中华绒螯蟹；日本绒螯蟹；和合浦绒螯蟹；是绒螯蟹属的三个物种（Dai 1991；Guo等人1997；Li和Zeng 2000；Wang等人2008a）。中华绒螯蟹主要分布在中国北部的长江、黄河和辽河流域以及朝鲜半岛西海岸。鹅膏菌特别分布于中国南部的广西合浦市南流河和广东省珠江（珠江）流域。日本血吸虫的自然分布范围最广，从日本海的日本、俄罗斯和韩国海岸到台湾西部（Dai 1991；Li和Zeng 2000；Chu等人2003；Wang等人2008a，2008b；Xu等人2009）。在这三个物种中，中华鳖是商业价值最高、养殖面积最大的物种，是中国的优质美食；其肝胰腺和性腺组织被认为是一种特殊的美味（Wang等人，2013；Huang等人，2015）。

此外，还报道了三种绒螯蟹的两个杂交和遗传混合分布范围；据报道，在中国东南沿海的瓯江和岷江，中华绒螯蟹和庚氏绒螯蟹之间有一个杂交带，在中国图们江和俄罗斯东北亚符拉迪沃斯托克，中华绒亲蟹和日本绒螯蟹也有另一个杂交区（Wang et al.2008a，2008b；Xu et al.2009；Xu和Chu 2012；Kang et al.2016）。在东亚，中华绒螯蟹、日本绒螯蟹和肝绒螯蟹有三个分离的分布区，中华绒亲蟹和日本绒螯鼠之间以及中华绒螯鼠和肝绒亲蟹之间存在两个杂交区（图1）。在绒螯蟹中，中华绒螯蟹最受欢迎，比其他两种绒螯蟹（日本绒螯蟹和庚氏绒螯蟹）更容易被消费者接受。要保持和改进中华绒螯蟹种质资源，应谨慎选择创始种群；应避免中华绒螯蟹和鹅肝绒螯蟹之间以及中华绒螯鼠和日本绒螯蟹的杂交（Wang等人，2008b；Kang等人，2016）。

Mitten螃蟹是东亚的本地物种，但由于船舶压载水和其他一些原因，已被引入许多国家。中华鳖在欧洲和北美是一种臭名昭著的入侵物种，因为它的挖洞活动会破坏河岸和堤坝，并造成严重的生态破坏（Herborg等人，2005年；Dittel和Epifanio，2009年）。1912年，在德国北部威瑟河的一条支流（Peters 1933）记录到了中华鳖的第一个入侵记录，1914年在易北河也发现了该物种。

Mitten螃蟹也于1927年通过基尔运河和1933年通过芬兰到达波罗的海。中华鳖种群目前分布在欧洲大陆的大部分地区，北至瑞典和芬兰，西至英国的泰恩河（Herborg等人，2005年），南至葡萄牙的塔霍河（Carbral和Costa，1999年），东至土耳其（Zaitsev和Ozturk，2001年；Slynko等人，2002年）。最近一份关于中华鳖在里海地区扩散的报告（Robbins，2006年）。1965年，在北美，一只成年雄性从加拿大安大略省温莎市底特律河的进水管中被捕获。此外，渔民于1973年在伊利湖采集了三个成年标本，一只雌性和两只雄性（Nepszy和Leach，1973年）。1

973年至1994年间，在五大湖地区也采集了几只螃蟹（Cohen 1995）。目前的研究支持除上述地区外的绒螯蟹种群的自我维持，因为五大湖的水域太新鲜，无法成功繁殖绒螯蟹（Rudnick等人，2000）。1992年，在加利福尼亚州，商业捕虾拖网渔船在南旧金山湾的开阔水域首次发现了中华绒螯蟹。之后，它的种群在河口迅速发展（Cohen和Carlton，1997年；Rudnick等人，2000年）。此外，在北美洲西海岸也观察到了日本血吸虫（Jensen和Armstrong，2004年）。E.hepuensis于2005年在伊拉克和科威特被发现，这是该物种在其原生范围之外的首次报告；大肠杆菌性肝炎可能已经存在了30多年 年，目前已在伊拉克站稳脚跟（Naser等人，2012年；Naderloo，2014年）。

中华蟹的遗传多样性与种群结构

鉴于其长期的地理隔离，中国形成了具有不同种群结构和遗传差异的不同地理种群，包括从中国北部到南部的图们河、辽河、黄河、长江、瓯江、闽江、珠江和南流河（Yang 2000）。利用线粒体DNA标记和核标记，如随机扩增多态性DNA（RAPD）、扩增片段长度多态性（AFLP）、内部转录间隔区（ITS）、，和微卫星（Li等人，1993；Li和Li 1999；Li和Zhou 1999；Zhao和Li 1999，Chu等人2003；Sun等人20032005；Wang等人2008a；Cheng等人2009a，2009b；Xu等人2009；Xu和Chu 2012）。在此基础上，对中国大陆不同绒螯蟹种群的遗传变异和分化进行了鉴定。

长江的遗传多样性最高，线粒体单倍型较多，等位基因丰富度较大，预期杂合度高于其他种群，如中国的廖、海、黄、瓯、闽、南流和珠江，这使长江种群成为选择性育种的优秀创始种群（Li和Li 1999；Li和Zhou 1999；赵和Li 1999年；Chang等人2008；Hu等人2008；Huang等人2008；Wang等人2008a；Cheng等人2009b）。进一步的分析表明，中国北方地区种群之间存在一定程度的遗传变异，但没有显著的遗传分化。基于六个微卫星分析，辽河、海河、黄河和长江的预期杂合度范围为0.80至0.84（Sui等人，2009）。Chang等人（2008）报道，根据微卫星分析，长江和辽河的预期杂合度值分别为0.745和0.705（Chang等人，2008）。

另一项研究还表明，长江和黄河的种群具有几乎相似的等位基因丰富度和基因多样性（Cheng et al.2009b）。基于线粒体标记的研究也显示出与微卫星标记一致的结果，即长江和黄河种群之间没有发现显著的遗传变异（单倍型和核苷酸多样性）（Wang等人，2008a，2009）。因此，中国北方的绒螯蟹种群被认为是中华绒螯蟹的种群（Wang等人，2008a；Xu等人，2009年；Xu和Chu，2012年）。中国南部的南流河被认为是鹅膏菌的分布区；大多数研究表明，与中国北方的绒螯蟹种群相比，该地区的E.hepuensis表现出显著的遗传变异和较低的遗传多样性（Sui等人，2009；Cheng等人，2009a）。总之，不同的绒螯蟹种群存在遗传变异和分化，种群内部的遗传变异高于种群之间的遗传变异，而在中国北方的中华绒螯蟹和中国南方的庚氏绒螯蟹之间观察到显著的遗传分化（Sui et al.2009）。

与殖民地国家绒螯蟹的遗传变异和种群结构相关的研究表明，基于线粒体和微卫星标记，本地种群的遗传多样性高于殖民地欧洲和北美种群（Wang等人，2009；Cheng等人，2013）。在本地种群和定植种群之间以及定植种群中的不同种群之间发现了显著的遗传分化（Cheng等人，2013）。在被引入殖民地区后，与本地绒螯蟹种群相比，殖民种群通常表现出一定的遗传变异和适应性进化。

中华蟹养殖现状

20世纪60年代初，几个省份开始了中华鳖的初步水产养殖，在河口捕获巨型蟾蜍，并将其运入内陆湖泊进行养殖。然而，水产养殖业的发展缓慢且本地化（Wang等人，2013）。20世纪80年代初，通过创造微咸水，中华鳖的人工繁殖取得了初步突破，但巨齿蟾的数量不足以满足水产养殖的要求。由于人工养殖技术有限，随后的幼蟹养殖无法支持产业发展（Wang等人，2013）。自20世纪90年代以来，在土塘中进行的生态繁殖和巨齿龙繁殖实践已经成功发展，幼苗短缺问题也逐渐得到解决；因此，中华鳖的水产养殖得到了迅速而广泛的发展（Wang等人，2013）。

中华鳖的水产养殖产量为8000头 1991年达到23万 2000年和796000年的百万吨 2014年（粮农组织，2016年），年增长28000 m.t.（图2）。自2001年以来，人工幼苗已经取代了从野生河流中采集的幼苗，几乎覆盖了中华鳖的所有养殖区。在中国，巨齿苋的总产量接近906 产自七个省的m.t.，幼蟹总产量为55000只 2015年19个省份生产的百万吨（MOA 2016）。人工生产的巨齿蟹和幼蟹的年产量可以支持中华鳖最近的水产养殖需求（图3，4；MOA 2016）。成蟹总产量达到82.3万只 2015年29个省份生产的百万吨（MOA 2016）。随着过去30年的发展 近年来，中华鳖养殖已成为中国渔业的支柱产业。

在过去的15年里，科研人员和农民开发了一系列关于中华鳖养殖的技术 yr.技术，如人工繁殖大型成年中华鳖（雌性 > 150 g、 雄性 > 200 g） ，幼蟹和成蟹的生态养殖，水生植物的养殖和保护，以及配方饲料的开发，解决了中华鳖养殖的许多关键困难，促进了中华鳖产业的发展（Wang 2013）。尽管在过去的15年里，中华鳖在产业上取得了许多成就 多年来，以下关键问题仍然限制着中华鳖产业的发展：（1）中华鳖在水产养殖中存在种质混合和退化问题（Wang和Li 2002；Li等人2009；Deng等人2017），（2）五个获批的中华鳖新品种无法满足整个产业的巨大需求，（3）进口鱼粉价格上涨会影响配方饲料的价格和质量，（4）新出现的疾病会造成巨大的经济损失（Ding et al.2016），以及（5）水产养殖土地和池塘的减少会减少中华鳖的养殖面积（Liu et al.2015）。

遗传改良和育种实验

在过去的15年里，对中华鳖进行了基因改良 从2000年开始。目前，中华绒螯蟹的五个品种（长江1号、广和1号、长江2号、海河21号和诺雅1号）已在中国获得批准和推广，并在中华绒螯鼠产业中发挥了重要作用（Deng et al.20132017；江2016；王和张2017）。生长速度、生长重量和形态性状是遗传育种的主要关注点。五个被批准的品种在选择方法、选择性创始人群体和选择特征方面有所不同。以下介绍了这些品种的选育方法、主要特性以及推广应用情况（表1）。

长江1号（品种注册号：GS-01-003-2011）由江苏省淡水渔业研究所（中国南京）选育。2000年，从江苏省高淳市中华绒螯蟹种子场采集了原始的选择性创始种群。经过五代的大规模选择，该品种于2011年获得了农业部的批准（表1），只能在奇数年购买（Deng等人，2013）。广和1号（品种注册号：GS-01-004-2011）由盘锦广和蟹业有限公司（中国辽宁）选定。

最初的选择性创始人群体是从辽河采集的，经过五代人的大规模选择，于2011年获得了农业部的批准。与辽河野生螃蟹相比，该品种成年螃蟹的平均体重和存活率分别提高了25.98%和48.59%（NFTES 2012）。该品种适合中国北方地区的水产养殖（表1）。长江2号（品种注册号：GS-01-004-2013）由江苏省淡水渔业研究所（中国南京）选育。最初的选择性奠基者种群是2003年从荷兰的莱茵河采集的。经过五代的大规模选择，该品种于2013年获得了农业部的批准，只有在偶数年才能购买（表1；江2016）。

海洋与河流21号（品种注册号：GS-02-003-2015）由上海海洋大学（中国上海）、上海水产研究所等机构和公司评选。它的两个原始选择性创始种群是在2004年和2005年从长江野生种群中采集的。海洋与河流21号于2015年获得了海洋与河流管理部的批准。该品种于2016年在中国14个省份推广，每年都可以购买（Wang和Zhang 2017）。Noya No.1（品种注册号：GS-01-005-2016）由中国水产科学院淡水渔业研究中心和Noah农业科技有限公司（中国无锡）选定。最初的选择性繁殖种群于2004年和2005年从长江采集，并在经过五代群体选择后于2016年获得农业部的批准（表1）。

Genetic Improvement and Breeding Practices for Chinese Mitten Crab, Eriocheir sinensis