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文 |轻言风悦

编辑|轻言风悦

前言

出于两个主要原因，了解头足类动物早期发育阶段的营养关系具有挑战性。早期生命阶段的头足类动物在浮游动物群落中很少见，即自然丰度非常低的罕见事件通常表示为个体/1000m 3或10,000m 3，难以收集。

由于它们会迅速分解猎物，因此很难通过视觉识别猎物内容。根据猎物的不同，有两种摄取方式。鱼幼虫使用喙和齿舌进行机械破碎，然后以小块形式摄入，而甲壳动物的猎物是使用一系列复杂的酶消化的，这些酶经过专门进化以从其外骨骼或内骨骼中去除肉。然后用喙和齿舌吸收预消化的猎物，留下空的外骨骼，偶尔会摄入小块猎物。

这些摄入策略使得传统的基于形态学的分类学鉴定方法难以研究胃内容物。只有一项这样的研究是关于从墨西哥湾东部收集的章鱼科、船蛸科和章鱼科的野生章鱼副幼体的饮食，其中检测到磷虾、鱼类、非头足类软体动物、毛颚类、桡足类、介形类、十足类和片脚类动物的猎物碎片。

在圈养条件下，普通章鱼在孵化后立即成为活跃的猎手，每只手臂上只有三个吸盘。通过对圈养的孵化中部分消化和液化内容物的DNA进行分析，可以检测到猎物，但由于嗉囊和胃内存在无定形物质，无法对饮食进行目视检查。

在西班牙西北部的RíadeVigo沿海地区，第一次分子尝试揭开野生O.vulgarisparalarvae的饮食，揭示了多达20种不同的猎物，表明早期孵化的幼体主要捕食十足类动物，十足类动物科在饮食中的流行表明，O.vulgaris幼体是专业捕食者。

进一步的分子研究，也对西班牙西北部大陆架上的三个臂吸盘的早期孵化进行了研究，揭示了多达46种不同的猎物物种，主要由十足目动物组成，但也包括桡足类、蛇尾类、双壳类、枝角类、刺胞动物、片脚类和毛颌类。

目前对O.vulgaris副幼虫营养生态学的了解仅限于早期阶段，每只臂上只有三个吸盘。迄今为止，在大西洋东北部大陆架上收集到的几乎所有章鱼副幼体每条臂上都有三个吸盘。

唯一的例外对应于在英吉利海峡中从浮游动物拖曳中收集的一些O.vulgaris副幼体，后来用于组织学研究。最近，沿着伊比利亚金丝雀洋流东部边界上升流系统收集了每只臂有超过三个吸盘的O.vulgaris副幼体，表明在大陆架以外捕获的副幼体比在沿海地区只有三个吸盘。

这种扩散表明O.vulgaris浮游阶段的沿海-海洋生物策略。在大陆架以外的浮游阶段，会增加额外的吸盘，直到每条臂上出现23-25个吸盘，然后返回沿海地区成为底栖幼鱼和成鱼。

对大陆架以外收集的副幼体的微生物组分析表明，细菌多样性显着增加与吸盘数量增加相关，假设这部分是由于沿海岸-海洋梯度原核生物组合的变化，以及摄入海洋地区的不同猎物。

对于早期生命阶段之后以及它们在海洋中发育并过渡回大陆架以成熟的副幼体的饮食仍然知之甚少。

了解在海洋领域收集的O.vulgaris副幼体的饮食将有助于揭示它们在浮游生物中整个发育过程中的营养行为，并提供有关O.vulgaris营养需求的重要信息。确定对有效生长和生存至关重要的营养需求对于商业水产养殖的发展具有无可估量的价值。

猎物组成和丰度

对100个O.vulgaris paralarvae的消化道进行的解剖显示，其中91个嗉囊是空的，9个胃部有部分消化的猎物，这些都无法通过肉眼识别。5条副幼虫未检测到猎物DNA；四个是在摩洛哥收集的，一个是在葡萄牙海岸附近收集的，每只手臂有五个吸盘。

筛选后总共获得了2,923,510个高质量的测序读数，每个副幼体平均有30,057个读数。reads分类显示2,745,355对应于O.vulgaris; 121,975被确定为猎物；56,180与被排除在下游分析之外的污染有关。

污染物包括真菌、人类、脊椎动物、昆虫，以及在处理样本的实验室中分析的一些海洋物种。在100个O.vulgaris副幼虫中的95个中检测到猎物的DNA ，每个副幼虫平均有1219个猎物读数。阴性样本显示有29个读数对应于O.vulgaris。

猎物测序读数分析揭示了87个不同的分类单元，其中33个专门在海岸附近检测到，36个来自海洋，18个在两种环境中检测到。每个副幼虫平均检测到3.6个猎物。根据测序读数的数量，最常见的猎物组是螃蟹，翼足类，多毛类，介形类动物，euphausiids和虹吸管以帮助可视化和比较。

阅读丰度与这些猎物群体在饮食中的重要性形成鲜明对比。根据O.vulgaris副幼体中出现频率，最常见的猎物组是螃蟹，虹吸动物，刺胞动物，桡足类，磷虾和翼足类，鱼和多毛类和枝角类。

样本中相对读取丰度最丰富的猎物是蟹，其次是刺胞动物、翼足类和虹吸动物。使用FOO数据最常见的猎物是蟹、虹吸管、蟹和刺胞动物。

使用排列多变量方差分析确定了在ICC内采样的两个子区域之间以及在这些子区域内采样的不同位置之间饮食的显着差异。这种饮食差异可以在使用FOO和RRA数据获得的PCO图中观察到 ，其中ICC和位置因素都显示出相似的模式。

FOO图显示副幼体和多达11个物种的饮食变化很大，与PCO1和PCO2轴的相关性超过35%，正PCO1值代表在摩洛哥西部和伊比利亚西北部沿海地区采集的副幼体，而负值对应于从伊比利亚西北部海洋采集的副幼体。

RRA图显示饮食变异性较低，8个物种的相关性高于35%，但与使用ICC次区域的FOO数据获得的分布相似。从沿海到海洋区域的梯度在此图中更为明显。鉴于两个ICC次区域的饮食差异很大，因此按区域提供了详细说明。

定义从西北伊比利亚半岛（海岸和海洋）采样的两个位置的最具辨别力的猎物在图4a中用饼图表示 。虹吸水母和螃蟹是更好地描述沿海副幼体饮食的猎物。

沿海地区列出的11个物种占观测到的变异性的90.7%，海洋中的7个物种占总变异性的91.7%。两个采样点的饮食不同，沿海和海洋地区的相似度分别只有18.3%和18%。沿海和海洋区域之间十种最具鉴别力的生物占总变异性的50.7%。

检测到的饮食明显不同，结果表明，沿西北伊比利亚半岛收集的副幼体90%的食物主要是螃蟹，其次是虹吸动物、桡足类、刺胞动物和翼足类。

饮食中的个体遗传变化：营养行为

使用FOO数据观察到每只手臂吸盘数量不同的样本之间存在显着的个体差异。在不同的副幼体群体中进行的SIMPER分析表明，随着副幼体的生长，猎物多样性有所下降。

当它们的相对贡献按照它们在3-spa组中的重要性递减排序时，可以更好地观察到定义个体发生变化的前十种物种的重要性。很明显，在较老的副幼体中，小型浮游生物的贡献被全浮游生物所取代。

重要的是要记住吸盘数量和位置的因素不是独立的。所有具有4和>5-spa的副幼体都是在海洋领域收集的，而具有3-spa的副幼体是唯一在沿海地区和两个海洋位置收集的副幼体。

由于这些地点的饮食有显着差异，3-spa组被分为沿海和海洋副幼体。这样就有可能可视化从沿海地区到公海的个体发生变化，并确定驱动这些差异的主要猎物群体。

双壳类、蛇尾纲、寄居蟹、多毛类和瓷蟹等部分浮游生物群仅限于最近孵化的副幼体的沿海地区。随着它们漂流到海洋中，新的浮游生物类群在饮食中逐渐变得更加频繁。

数据揭示了他们在不同子区域内和之间的饮食以及整个发育过程中的个体发生变化的显着差异。

饮食的这种变化与摄食行为的变化有关，也与沿海-海洋梯度沿线的浮游动物群落的变化有关。采样点的范围从包括RíadeVigo 9在内的沿海海湾到伊比利亚半岛西北部的大陆架和摩洛哥附近的亚热带水域。

这些环境在物理化学和生物特性方面明显不同，形成了O.vulgaris副幼体所受的强大生物和物理克隆。

上升流细丝扰乱了强烈分层的海水，形成了与开阔海洋群落形成鲜明对比的独特群落梯度。章鱼副幼体在沿海地区孵化，并被上升流输送到离岸数百公里处以完成其浮游阶段。

当副幼体随洋流从海岸漂流到海洋时，它们被浮游动物群落所包围，浮游动物群落逐渐变得更加多样化，但数量却减少了。

在大陆架以外的海洋环境中，检测到58种猎物，包括以前未在章鱼肠道内容物中检测到的翼足类动物、介形类动物、栉水母动物、doliolid动物和海洋头足类动物。

先前的研究表明，ICC的海洋和上升流水域的动物群组成以中小型桡足类动物为主。尽管桡足类是浮游动物中的主要分类群，但桡足类并不是O.vulgaris副幼体饮食中最普遍的类群，在伊比利亚半岛西北部和摩洛哥采样的副幼体中被检测到的比例不到三分之一，仅占RRA的0.4%和0.3%。

目前的数据连同低营养生态位宽度值和正线性指数或猎物选择,表明副幼体不会根据猎物的丰度机会主义地捕获猎物，而是根据可能与其逃避反应或营养方面相关的其他猎物特征。

桡足类游泳速度很快，运动不稳定，难以预测，是O.vulgaris具有挑战性的猎物。捕捉桡足类是在整个浮游阶段获得的技能，如在圈养的鱿鱼Loligoopalescens中观察到的。除了猎物特征外，章鱼副幼体的解剖结构也限制了它们捕食猎物的能力。

由于在开阔海域发现的副幼体比在海岸附近发现的副幼体年龄大，桡足类捕食的这种增加表明副幼体的捕猎技能随着它们的发育而提高，正如观察到的那样对于鱿鱼副幼体。

分析的饮食表明，海洋区域的猎物多样性略高于沿海地区。这种模式在ICC沿线并不一致：在西北伊比利亚半岛的沿海和海洋区域，分别在25只和39只副幼体中检测到46种和28种猎物。

在西摩洛哥沿海和海洋地区的8条和23条副幼虫中检测到17条和44条猎物。在沿海地区检测到的整体猎物多样性高于之前的研究，在64个O.vulgaris中的56个中检测到46个不同的猎物分类群，每个臂有3个带有COI基因的吸盘。

检测到的猎物非常相似，除了在这项工作中首次检测到多毛类、头足类的存在。重要的是要提到十足目动物科的缺失，包括Processidae、Alpheidae、Crangonidae和Thalassinidae，以前在O.vulgaris 8、11的其他饮食研究中检测到，但在这项工作中不存在。一种可能性是修饰的引物，可能阻止了这些家族的扩增。

参考文献：

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