番茄脐腐病的发病机理及其预防措施_番茄脐腐病
1 番茄脐腐病的症状
产生脐腐病的番茄果实先端,即成长过柱头的地方,也就是通常所说的脐部,其周围组织呈现现水浸状斑点,后斑点逐渐发展,病斑部失水、干燥、凹陷,颜色逐渐变为褐色,最后组织坏死、变黑。坏死的植株又会腐烂并着生霉层,其实,果实发病后看到的腐烂是病变组织被感染后的次生症状,而非脐腐病的直接症状。
2 番茄脐腐病的发病机理及诱发条件
早在1942年,Lyon等[1]指出,番茄脐腐病的产生与Ca的施用量之间存在相关性,而现在,更多的学者认为,果实内Ca2+浓度低下是造成脐腐病产生的起因[2,3],而且,研究还发现,果实内Ca2+的含量低于0.08%(干物质量)时,发病率会显著升高,Ca2+含量高于0.12%时,则基本不会发病。
在Ca2+含量不足的分裂组织的细胞内,观察到原生质和一些细胞器官被破坏、液泡和液泡膜的形成受阻、膜的透光性增大等现象,由此推断,Ca2+在细胞的构成,尤其是在细胞膜的构成和机能维持上起着非常重要的作用。Ca2+缺乏可使许多植物的组织坏死,但引起坏死的原因,到目前为止仍未完全研究清楚,而一般认为Ca2+不足损害了细胞膜的构成或引起细胞膜机能紊乱,从而造成组织坏死。
土壤养分过剩或不足、缺乏水分等根圈环境恶化,可导致番茄脐腐病的产生。能促使植株快速成长或促使果实快速膨大的环境条件、增强叶子蒸腾作用的环境条件以及环境条件的急剧变化,也会使得Ca2+的吸收、转运产生混乱,引起果实内Ca2+缺乏,增加了番茄脐腐病的发病几率。另外,相对于K+和Mg2+,果实内Ca2+的含量偏低时,有机酸浓度增加,也易导致番茄脐腐病产生。
3 番茄吸收、转运Ca2+的基本特点
番茄根系在吸收养分物质时,各元素间存在拮抗作用和协同作用。一般,阳离子和阳离子之间、阴离子和阴离子之间存在拮抗作用,特别是低价位离子(NH4+、K+)对高价位离子(Ca2+、Mg2+)具有非常显著的拮抗作用,而且Ca2+和Mg2+之间也存在非常显著的拮抗作用。相对而言,番茄根系对K+的吸收能力很强,但对Ca2+的吸收能力却比较弱,而且,即使增加根系周围Ca2+的浓度,根系对Ca2+的吸收速度也基本不会增加。
在实际生产中,番茄根系周围的土壤、无土基质或养分液中,出现Ca2+缺乏或不足的情况非常少见,造成Ca2+吸收困难的原因无外乎两点,一是各元素间浓度不平衡,尤其是NH4+、K+、Ca2+、Mg2+之间出现了严重的拮抗作用,抑制了Ca2+的吸收!二是根圈环境恶化、根系活力下降,进而降低了根系的吸收能力,影响了Ca2+的吸收。
另外,在根系周围的土壤或无土基质中,带有负电荷离子的腐殖质能够先吸附再释放正电荷离子(CEC),其吸附能力为H+ 番茄根系吸收的Ca2+,在蒸腾作用下经过导管随着液流输送到地上部的茎、叶及果实。作为蒸腾器官的叶子,最容易大量获得并储存Ca2+,甚至浪费来之不易的Ca2+!而番茄果实的表面覆盖着角质层,蒸腾作用非常弱,流入的液流很少,自然获得的Ca2+也非常有限,而且,Ca2+在番茄植株体内的移动性非常差,叶子中的Ca2+几乎不会移动到果实中,这也是果实易出现Ca2+缺乏的重要原因。
4 脐腐病的预防对策
经以上分析得出,所有抑制Ca2+吸收、转运的因素,都有可能加剧番茄脐腐病的产生,反之,促使Ca2+吸收、转运的因素,则可预防番茄脐腐病的产生。所以,在生产实践中,可从以下方面着手预防。
4.1 创建良好的根圈环境,强化根系活力,增强Ca2+的吸收能力
①提供良好的土壤条件 土壤种植时,良好的土质结构和灌排系统以及适中的酸碱度(pH值为5.8-6.5)是基本条件。在以固形物为基质的无土种植中,要求基质具有良好的“三相”平衡(气相率为18%-23%)、良好的持水率(pF值 2.0)、高C/N比、不易分解、较低的养分吸附及释放量、无盐分胁迫(EC值 0.5 dS/m)[11]等特征。防止土壤或基质过度干燥和严重积水、防止温度急剧变化(适宜温度范围18-23摄氏度)。
②增施有机肥 增施有机肥,可改良土质、提高CEC浓度!在一定程度上,可抑制NH4+、K+的吸收,促使Ca2+的吸收。但有研究显示[12],在可溶性Ca2+含量为300-500 mg/100 g的土壤中,施入47 kg/100 m2的发酵鸡粪(C/N比为10.7)或施入19 kg/100 m2的油饼(C/N比为7.5)后,反而促使了番茄脐腐病的产生,而施入264 kg/100 m2的牛粪堆肥(C/N比为21.0)后,则可抑制番茄脐腐病的产生。所以,应以高C/N比的有机肥料为主。
③适量施肥 在土壤种植的生产实践中,经常出现过度重施基肥的倾向。在设定平均每株番茄施入NH4NO3 21.8 g、过磷酸钙21.5g、K2SO4 12 g作为基肥区和平均每株每天追施140 mg养分作为追肥区的对比试验中(全生育期总供给养分相当)发现,前者的番茄脐腐病病果率达到11%,而后者则没有发病,相应的,前者的出液速度(mL?h-1?株-1,出液速度=根量×根系活力)仅为后者的2%,前者流出液中Ca2+浓度仅为后者的4.9%!经过对各自的土壤抽出液进行理化分析后发现,前者的EC值(2.9 dS/m)是后者的3倍、可溶性Ca2+的浓度也显著高于后者,由此可认为,根系周围过高的盐分胁迫增加了渗透压,导致根系对水分及Ca2+的吸收受阻,进而导致番茄脐腐病的产生。生产实践也表明,减少基肥中无机肥的施用量,依据需求强化追肥可有用抑制番茄脐腐病的产生。
④追施N肥以NO3-N为主 N是番茄成长所必需的大量元素之一,其中NO3-N和NH4-N均是非常高效的N肥,而且混在一起施用成效更好。但是,随着NH4-N施用量的增加,番茄脐腐病的发病率也会显著增加[15]。所以,园试处方的成分浓度中NO3-N为16.0 mmol/L、NH4-N为1.3 mmol/L!山崎处方的成分浓度中NO3-N为7.0 mmol/L、NH4-N为0.67 mmol/L。另外,在不易产生番茄脐腐病的秋冬天生产中,两者并用,在提高产量和抑制发病方面都有很好的成效,而在易产生番茄脐腐病的春夏天生产中,综合考虑,完全不用NH4-N,可能更为经济、高效。
⑤无土种植中提高养分液中的Ca2+浓度 在无土种植生产实践中,养分液中Ca2+浓度为2,4 mmol/L时,番茄会出现显著的Ca缺乏症状,脐腐病病果也大量产生,而且,Ca2+浓度为2 mmol/L时,3穗果以上果实全部产生脐腐病,症状出现的时间也非常短[16]。所以,建议养分液中Ca2+浓度应高于8 mmol/L(园试处方中为8 mmol/L,Hoagland处方中为10 mmol/L,但山崎处方中仅为3 mmol/L)。
4.2 抑制叶子过度蒸腾,促使Ca2+向果实转运
随着叶子的蒸腾作用,根系吸收的Ca2+会被优先输送到叶子,并在叶子内堆积,之后便很难再被果实利用。所以,适度抑制叶子蒸腾作用,可有用促使Ca2+向果实转运,达到预防番茄脐腐病的目的。
通常所采用的抑制叶子蒸腾作用的措施是摘叶(摘除50%的叶子对产量无显著影响[17])、午间遮光、向叶子喷水、喷雾、降低白天温度(≤27摄氏度)、提高夜间温度(≥16摄氏度)等。
4.3 其他预防番茄脐腐病产生的对策
不同番茄品种在脐腐病感受性上存在非常显著的差异,所以,可优先使用抗病性强的品种。
单纯叶面喷施CaCl2、Ca(NO3)2溶液,对预防番茄脐腐病无直接成效。而在Ca2+浓度为8%的有机酸中加入0.1%的Zn或3%的木糖醇酯,并于花期后连续进行叶面喷施,可有用预防番茄脐腐病的产生。
5 结论与讨论
番茄脐腐病看似是一种简单的生理性病害,但其发病机理和预防对策则是很复杂、很庞大的系统问题。截至当前,虽然还不能完全证明番茄脐腐病的产生与Ca2+之间有必然的因果关系,但众多的试验结果和实践经验表明,促使番茄对Ca2+的吸收、转运措施确实可有用抑制病果的出现。从另一个角度考虑,这些措施不仅限于促使Ca2+的吸收、转运,而且对调节整个植株的养分成长、生殖成长都有积极的作用,所以,仔细分析、研究脐腐病,对提高整体番茄种植技术有很大的帮助。
依据笔者多年的实践经验,土壤或养分液中缺乏Ca2+的可能性很小!单纯叶面喷施CaCl2、Ca(NO3)2溶液没有显著成效,建议放弃幻想!在易产生番茄脐腐病的春夏天,从生产之初就应将预防脐腐病作为管理的重点之一,经过以调节养分成长和生殖成长关系为主的种植管理措施预防脐腐病的产生。
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